早晨的梁家文旦 

前言

疫病菌危害柑橘主根、主幹及枝條時,均會造成流膠現象(1,2,10,15)。裾腐病(foot rot)係指柑橘主幹(Trunk)(一般離地面45-60公分以下)或靠近地面之主根的樹皮,受疫病菌感染而引起之病害。如果柑橘枝幹或枝條被疫病菌危害造成之流膠病害則泛稱流膠病(Gummosis)。疫病菌引起之柑橘根部與樹幹基部腐敗,是柑橘幼苗期最嚴重之病害,經常造成幼苗大量黃萎死亡。

病症

秋冬季,氣溫轉涼時,感病之樹幹表皮逐漸出現凹陷及龜裂之情形,龜裂處並有褐色樹脂狀膠質滲出。將患部之樹皮切開後,可見到形成層附近組織軟化及褐變,被害部位上方之枝葉則日漸黃萎。裾腐病病斑之擴展縱向蔓延遠較橫向蔓延為快速。如果患部擴大環繞樹幹後,將引起全株黃萎、落葉,終至枯死。裾腐病多發生於靠近地面的接穗部位,如果砧木為感病品種,或栽培感病之實生苗木或高壓苗,疫病菌亦可從地下部罹病根系,經由主根向上蔓延至主幹,引起裾腐病。

病源菌概述

(一)分類地位

Oomycetes(卵菌綱)

Peronosporales(露菌病菌目)

Pythiaceae(猝倒病菌科,腐黴病菌科)

Phytophthora(疫病菌屬)

(二)分布

全世界所有的柑橘栽培地區均會發生疫病。其中除P. hibernalis 與P. syringae 分布於溫帶地區外,其餘之疫病菌均主要分布於熱帶與亞熱帶地區。在臺灣,P. parasitica 與P. palmivora 主要分布於中部及以南地區;P. citrophthora 與P.citricola 分布於中北部地區;P. cinnamomi 則為全臺性。病原性測定,亦以P. parasitica 、P. palmivora 、P. citrophthora 較為重要。

(三)寄主

柑橘類等。危害柑橘之疫病菌一般為多犯性,不同種(Species)之疫病菌之寄主範圍不盡相同,其中以P. parasitica 與P. palmivora之寄主範圍最為廣泛,均超過百種以上之作物。

(四)形態

疫病菌之菌絲無色,透明,無隔膜,成不規則之樹枝狀,分枝處成直角,無主幹與支幹之分,菌絲於老熟時或處於營養缺乏等惡劣環境時,會形成隔膜。菌絲頂端生長孢囊梗(Sporangiophores),其上著生孢囊(Sporangia),成熟孢囊在遇到水分時,會間接發芽,釋放游走子(Zoospores),每一孢囊釋放之游走子數目大約為30 50 個不等,孢囊為鑑定病原菌之主要依據。大部份疫病菌會形成球形的厚膜孢子(Chlamydospores) ,有些會產生形態不一之菌絲膨脹體(Hyphal swellings)。疫病菌在固態培養基上,生長形成白色菌落,或有氣中菌絲,或無;在馬鈴薯培養基(Potato dextroseagar)(簡稱PDA)上,不同種之疫病菌形成之菌落形態不盡相同。

除若千種之疫病菌為同絲型(Homothallic);如P. citricola 、P. hibernalis 、P. synringae 等, 大部分為異絲型(Heterothallic) ,在寄主組織中或單獨培養時,並不行有性生殖,需要不同配對型(Mating type)之A1與A2菌株共同培養,才會產生有性繁殖器官-卵孢子(Oospores)。光照處理可以促進孢囊的產生,但卻會抑制卵孢子的形成。

臺灣柑橘疫病菌之菌絲生長條件,依種類之不同,最適溫約在2432之間,最高溫度為3237,最低溫約812。在酸鹼值pH 4.08.8之範圍內均可以生長,較適合之酸鹼值為pH 5.57.0

1.Phytophthora parasitica

菌絲在V-8培養基上形成帶有嵌紋斑點(Mosaic spots)之白色菌落,為其分類特

徵,菌落有氣中菌絲或無。在固態培養時不易形成孢囊,但移植於無菌水後,可以產生大量孢囊。孢囊梗為單假軸式(simple sympodium),每一梗上約可生長四至八個孢囊。孢囊在顯微鏡下呈褐色,球形、卵圓形或橢圓形, 兩側不對稱, 乳頭狀突起(Papilla)顯著,不脫落性,大小平均約40-70×31-55μm,長寬比平均約1.2-1.3。厚膜孢子大小約25-40 μm。異絲型,卵孢子球形,淡橘黃色至深紅褐色,直徑大約為19-25μm;藏卵器(Oogonia)表面光滑,大小約25-29μm;藏精器(Antheridia)單室、底著,大小約10-12×10-14μm。菌絲最高生長溫度為3637,最低溫810,最適溫2432

2.Phytophthora palmivora

菌絲在PDA上生長較緩慢,形成密緻略帶放射狀之白色菌落,其中菌絲稀疏或無。

在固態與液態培養時均易產生大量孢囊,孢囊梗單假軸狀,孢囊串生其上,有時可長達二、三十個,孢囊橢圓形、卵圓形或長橢圓形,兩側對稱,乳突顯著,大小平均約33-55×23-35μm,長寬比平均約1.3-1.9;孢囊脫落性,有短梗(Pedicels),梗長約5μm。厚膜孢子直徑約25-35μm。異絲型,卵孢子球形,直徑大約為28-37 μm;藏卵器表面光滑,直徑約33-44μm;藏精器單室、底著,大小約10-17×13-20μm。菌絲生長溫度,最高3435,最低810,最適溫2430

(五)診斷技術

一般疫病菌引起之裾腐病與流膠病多於秋冬季開始出現外觀病徵,表皮稍微凹陷,並伴有少量流膠;切開患部後,罹病組織呈淡褐色,軟化但未被水解,有特殊之霉腥味。較為科學的診斷方法:

(1)組織分離法:患部組織切成小片,經消毒置於選擇性培養基上(12), 3 5天後,如有疫病菌長出,即可判定為何種疫病菌引起。

(2)分子生物技術:國外已研發有DNA 探針,測定病組織

是否感染疫病,目前國內尚無使用。

(六)生活史

無性世代:

在寄主或養分充足之情況下,孢囊可直接發芽,游走子靜止後亦可發芽侵入寄主表皮組織(細根、有傷口之樹幹或主根、果實、幼嫩之新梢)。菌絲多核無隔膜,在寄主細胞內外生長蔓延,誘發病害。菌絲在陰濕環境下行無性繁殖,在寄主表面生長孢囊梗與孢囊,遇到水分時,孢囊行間接發芽釋放游走子。孢囊與游走子是疫病菌之主要傳播器官,需靠水分(包括風雨、灌溉流水、噴灑灌溉水)攜帶,當遇到新寄主,或原寄主之健康部位,發芽侵入開始新的生活史。

菌絲在寄主體內,亦會形成厚膜孢子。疫病__菌之其他器官(包括菌絲體、厚膜孢子及有性世代之卵孢子),亦可被人畜、鳥獸、昆蟲、工具等帶往遠處,成為初次感染源,開始疫病菌另一個生活史。在環境不適合時,疫病菌一般以菌絲形態,靜止存活於罹病組織或植物殘體中,或以厚膜孢子與孢囊短期存活於土壤中。同絲型之疫病菌則可以卵孢子在寄主體、殘體或土壤中長期存活靜待合

適之環境,開始新的生活史循環。疫病菌在菌絲體時期,其細胞核染色體為雙套。有性世代:

同絲型之疫病菌(P. citricola)本身可行有性生殖,異絲型之疫病菌(P. parasitica 、P. palmivora 、P. citrophthora 、P. cinnamomi)則需要不同之配對型(Mating type)同時感染同一寄主之相同部位時,才有可能誘發有性生殖,產生藏卵器與藏精器,兩者結合形成卵孢子。以P. parasitica 為例,當有性生殖開始, 菌絲形成隔膜, 進行配子體(Gametangia)分化,形成藏卵器與藏精器,此時染色體進行減數分裂(Meiosis)成為單套(1N),藏卵器生長穿過藏精器,兩者經

過細胞質融合(Plasmogamy)與細胞核融合(Karyogamy),形成卵孢子,卵孢子之核染色體又恢復成雙套時期。卵孢子經過休眠後,如遇到適合之寄主與環境時,即可直接發芽侵入寄主組織,或發芽形成孢囊,再釋放游走子以感染寄主。完成一個疫病菌的無性世代生活史需時甚短,只要5-7天之時間。在自然界,大部分之異絲性疫病菌不需經由有性世代即可再重複循環其生活史。

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